Тканевое дыхание - это основной способ получения АТФ, используемый всеми клетками организма (кроме красных клеток крови).
В процессе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода (два протона и два электрона) и по дыхательной цепи, состоящей из ферментов и коферментов, передаются на молекулярный водород - О 2 , доставляемый кровью из воздуха во все ткани организма. В результате присоединения атомов водорода к кислороду образуется вода. За счет энергии, выделяющейся при движении электронов по дыхательной цепи, в митохондриях осуществляется синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно образование одной молекулы воды сопровождается синтезом трех молекул АТФ.
В упрощенном виде тканевое дыхание может быть представлено следующей схемой.
В качестве субстратов окисления (т.е. веществ, от которых отнимается водород) в тканевом дыхании используются разнообразные промежуточные продукты распада белков, углеводов и жиров. Однако наиболее часто окислению подвергаются промежуточные продукты цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) - цикла Кребса (изолимонная, кетоглутаровая, янтарная и яблочная кислоты). Цикл Кребса - это завершающий этап катаболизма, в ходе которого происходит окисление остатка уксусной кислоты, входящей в ацетилкофермент А - это универсальный метаболит организма, в который при своем распаде превращаются главные органические вещества - белки, углеводы и жиры.
В некоторых случаях отнятие атомов водорода от окисляемых веществ происходит в цитоплазме и здесь же отщепленный водород присоединяется не к кислороду (как в случае тканевого дыхания), а к какому-то другому веществу. Наиболее часто таким акцептором водорода является пировиноградная кислота, возникающая при распаде углеводов и аминокислот. В результате присоединения атомов водорода пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту (лактат). Таким образом, при данном типе окисления вместо конечного продукта - воды - образуется другой конечный продукт - молочная кислота, причем это происходит без потребления кислорода, т.е. анаэробно. За счет выделяющейся при этом энергии в цитоплазме осуществляется синтез АТФ, который получил название анаэробное, или субстратное фосфорилирование, или же анаэробный синтез АТФ. Биологическое назначение данного типа окисления - получение АТФ без участия тканевого дыхания и кислорода.
Мышечное сокращение является сложным механохимическим процессом, в ходе которого происходит преобразование химической энергии гидролитического расщепления АТФ в механическую работу, совершаемую мышцей.
Процесс мышечного расслабления, или релаксация, так же как и процесс мышечного сокращения, осуществляется с использованием энергии гидролизата АТФ. Обе фазы мышечной деятельности - сокращение и расслабление - протекают при обязательном использовании энергии, которая выделяется при гидролизате АТФ.
Однако запасы АТФ в мышечных клетках незначительны (в покое концентрация АТФ в мышцах около 5 ммоль/л) и их достаточно для мышечной работы в течение 1-2 с. Поэтому для обеспечения более продолжительной мышечной деятельности в мышцах должно происходить пополнение запасов АТФ. Образование АТФ в мышечных клетках непосредственно во время физической работы называется ресинтезом АТФ и идет с потреблением энергии. В зависимости от источника энергии выделяют несколько путей ресинтеза АТФ.
Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используются следующие критерии:
Максимальная мощность, или максимальная скорость, - это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза. Измеряется максимальная мощность в калориях или джоулях, исходя из того, что 1 ммоль АТФ (506 мг) соответствует в физиологических условиях примерно 12 кал или 50 Дж (1 кал = 4,18 Дж). Поэтому данный критерий имеет размерность кал/мин кг мышечной ткани или соответственно Дж/мин кг мышечной ткани;
Время развертывания - это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость, т.е. для достижения максимальной мощности. Этот критерий измеряется в единицах времени (с, мин);
Время сохранения или подержания максимальной мощности - это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью. Единицы измерения - с, мин, ч;
Метаболическая емкость - это общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счет данного пути ресинтеза АТФ.
В зависимости от потребления кислорода пути ресинтеза делятся на аэробные и анаэробные /24/.
Аэробный путь ресинтеза АТФ
(синонимы: тканевое дыхание, аэробное или окислительное фосфорилирование) - это основной, базовый способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода (два протона и два электрона) и по дыхательной цепи передаются на Молекулярный кислород - О 2 , доставляемый кровью в мышцы из воздуха, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез трех молекул АТФ. В свою очередь, ацетил - КоА может образовываться из углеводов, жиров и аминокислот, т.е. через ацетил - КоА в цикл Кребса вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты.
Скорость аэробного пути ресинтеза АТФ контролируется содержанием в мышечных клетках АДФ, который является активатором ферментом тканевого дыхания. В состоянии покоя, когда в клетках почти нет АДФ, тканевое дыхание протекает с очень низкой скоростью. При мышечной работе за счет интенсивного использования АТФ происходит образование и накопление АДФ. Появившийся избыток АДФ ускоряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интенсивности.
Другим активатором аэробного пути ресинтеза АТФ является СО. Возникающий при физической работе в избытке углекислый газ активизирует дыхательный центр мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышц кислородом.
Аэробный путь образования АТФ характеризуется следующими критериями:
Максимальная мощность (составляет 350-450 кал/мин кг);
Время развертывания (3-4 минуты, у хорошо тренированных спортсменов может быть около 1 мин.);
Время работы с максимальной мощностью (составляет десятки минут).
Как уже указывалось, источниками энергии для аэробного ресинтеза АТФ являются углеводы, жиры и аминокислоты, распад которых завершается циклом Кребса. Причем для этой цели используются не только внутримышечные запасы данных веществ, но и углеводы, жиры кетоновые тела и аминокислоты, доставляемые кровью в мышцы во время физической работы. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ функционирует с максимальной мощностью течение такого продолжительного времени.
По сравнению с другими идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ аэробный ресинтез имеет ряд преимуществ. Он отличается высокой экономичностью: в ходе этого процесса идет глубокий распад окисляемых веществ до конечных продуктов - СО и НО и поэтому выделяется большое количество энергии. Другим достоинством этого пути ресинтеза является универсальность в использовании субстратов. В ходе аэробного ресинтеза АТФ окисляются все основные органические вещества организма: аминокислоты (белки), углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела и др. Еще одним преимуществом этого способа образования АТФ является очень большая продолжительность его работы: практически он функционирует постоянно в течение всей жизни.
Однако аэробный способ образования АТФ имеет и ряд недостатков, Функциональное состояние кардиореспираторной системы является лимитирующим фактором, ограничивающим продолжительность работы аэробного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью и величину самой максимальной мощности. Возможности аэробного пути ограничены еще и тем, что все ферменты тканевого дыхания встроены во внутреннюю мембрану митохондрий в форме дыхательных ансамблей и функционируют только при наличии неповрежденной мембраны. Любые факторы, влияющие на состояние и свойства мембран, нарушают образование АТФ аэробным способом. Например, нарушения окислительного фосфорилирования наблюдаются при ацидозе (повышение кислотности), набухании митохондрий, при развитии в мышечных клетках процессов свободно радикального окисления липидов, входящих в состав мембран митохондрий.
Еще одним недостатком аэробного образования АТФ можно считать большое время развертывания (3-4 мин.) и небольшую по абсолютной величине максимальную мощность /24/.
Анаэробные пути ресинтеза АТФ
Анаэробные пути ресинтеза АТФ (креатинфосфатный, гликолитинический) являются дополнительными способами образования АТФ в тех случаях, когда основной путь получения АТФ - аэробный - не может обеспечить мышечную деятельность необходимым количеством энергии. Это бывает на первых минутах любой работы, когда тканевое дыхание еще полностью не развернулось, а также при выполнении физических нагрузок высокой мощности.
Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ
(креатинкиназный, алактатный)
В мышечных клетках всегда имеется креатинфосфат - соединение, содержащее фосфатную группу, связанную с остатком креатина макроэргической связью. Содержание креатинфосфата в мышцах в покое - 15-20 ммоль/кг.
Креатинфосфат обладает большим запасом энергии и высоким сродством к АДФ. Поэтому он легко вступает во взаимодействие с молекулами АДФ, появляющимися в мышечных клетках при физической работе в результате гидролиза АТФ.
Креатинфосфатная реакция обратима, но ее равновесие смещено в сторону образования АТФ, и поэтому она начинает осуществляться сразу же, как только в миоцитаз появляются первые порции АДФ. Эта реакция катализируется ферментом креатинкиназой. При мышечной работе активность креатикиназы значительно возрастает за счет активирующего воздействия на нее ионов кальция, креатина, образующегося в ходе данной реакции. За счет этих механизмов активность креатинкиназы в начале мышечной работы резко увеличивается и кеатинфосфатная реакция очень быстро достигает максимальной скорости.
Креатинфосфат, обладая большим запасом химической энергии, является веществом непрочным. От него легко может отщепляться фосфорная кислота, в результате чего происходит циклизация остаток креатина, приводящая к образованию креатина.
Образование креатина происходит без участия ферментов, спонтанно, Эта реакция необратима. Образовавшийся креатинин в организме не используется и выводится с мочой.
Синтез креатинфосфата в мышечных клетках происходит во время отдыха путем взаимодействия креатина с избытком АТФ. Частично запасы креатинфосфата могут восстанавливаться и при мышечной работе умеренной мощности, при которой АТФ синтезируется за счет тканевого дыхания в таком количестве, которого хватает и на обеспечение сократительной функции миоцитов, и на восполнение засов креатифосфата. Поэтому во время выполнения физической работы креатинфосфатная реакция может включаться многократно. Образование креатина происходит в печени использованием тех аминокислот: глицина, метионина и аргинина.
Креатинфосфатный путь синтеза АТФ характеризуется следующими величинами принятых количественных критериев:
Максимальная мощность (составляет 900-1100 кал/мин кг);
Время развертывания (всего 1-2 с);
Время работы с максимальной скоростью (всего лишь 8-10 с).
Главными преимуществами креатинфосфатного пути образования АТФ являются очень малое время развертывания и высокая мощность, что имеет крайне важное значение для скоростно-силовых видов спорта. Главным недостатком этого способа синтеза АТФ, существенно ограничивающим его возможности, является короткое время его функционирования. Время поддержания максимальной скорости всего 8-10 с, к концу его скорость снижается вдвое, а к концу 3-й минуты интенсивной работы креатинфосфатная реакция в мышцах практически прекращается.
Биохимическая оценка состояния креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ обычно проводится по двум показателям: креатининовому коэффициенту и алактатному кислородному долгу.
Креатининовый коэффициент характеризует запасы креатинфосфата в мышцах, так как между содержанием креатинфосфата и образованием его из креатинина существует линейная зависимость, поскольку это превращение протекает неферментативным путем и является необратимым.
Алактатный кислородный долг - это повышение (сверх уровня покоя) потребление кислорода в ближайшие 4-5 мин после выполнения кратковременного упражнения максимальной мощности. Этот избыток кислорода требуется для обеспечения высокой скорости тканевого дыхания сразу после окончания нагрузки для создания в мышечных клетках повышенной концентрации АТФ. Таким образом, использование креатинфосфата во время работы приводит к накоплению креатина, превращение которого снова в креатинфосфат требует определенного количества кислорода.
Гликолитический путь ресинтеза АТФ (гликолиз)
Гликолиз так же является анаэробным способом образования АТФ. Источником энергии, необходимой для ресисинтеза АТФ является мышечный гликоген. При анаэробном распаде гликоген под воздействием фермента фосфорилазы через ряд последовательных стадий превращается в молочную кислоту. В процессе гликолиза образуются промежуточные продукты, содержащие фосфатную группу с макроэргической связью, которая легко переносится на АДФ с образованием АТФ.
Все ферменты гликолиза находятся в саркоплазме мышечных клеток. Гликолизу может также подвергаться глюкоза, поступающая в мышцы из кровяного русла.
Ферменты фосфорилаза и фосфофруктокиназа регулируют скорость гликолиза. Причем в покое гликолиз протекает очень медленно, при интенсивной мышечной работе его скорость резко возрастает и может увеличиваться по сравнению с уровнем покоя почти в 2000 раз, причем повышение скорости гликолиза может наблюдаться уже в предстартовом состоянии за счет выделения адреналина.
Максимальная мощность - 750-850 кал/мин кг.
Время развертывания - 20-30 с.
Время работы с максимальной мощностью - 2-3 мин.
Преимущества гликолиза перед аэробным путем образования АТФ: быстрее выходит на максимальную мощность, протекает с высокой скоростью, имеет более высокую величину максимальной мощности и не требует участия в процессе митохондрий и кислорода.
Недостатки гликолиза: высокая скорость протекания процесса быстро приводит к уменьшению в мышцах концентрации гликогена, а накопление в процессе гликолиза молочной кислоты приводит к повышению кислотности внутри мышечных клеток, что снижает каталитическую активность ферментов гликолиза; гликолиз малоэкономичен. Повышение концентрации лактата в мышечных волокнах вызывает сдвиг pH в кислую сторону, при этом проходят конформационные изменения мышечных белков, приводящие к снижению их функциональной активности, т.е. ведет к развитию утомления.
При снижении интенсивности физической работы, а также в промежутках отдыха во время тренировки образовавшийся лактат может частично выходить из мышечных клеток в лимфу и кровь, что делает возможным повторное включение гликолиза.
Зоны относительной мощности мышечной работы
В настоящее время приняты различные классификации мощности мышечной деятельности. Одна из них - классификация по В.С.Фарфелю, базирующаяся на положении о том, что мощность выполняемой физической нагрузки обусловлена соотношением между тремя основными путями ресинтеза АТФ, функционирующими в мышцах во время работы. Согласно этой классификации выделяют четыре зоны относительной мощности мышечной работы: максимальной, субмаксимальной, большой и умеренной.
Работа в зоне максимальной мощности может продолжаться в течение 15-20 с. Основной источник АТФ в этих условиях - креатин-фосфат. Только в конце работы креатинфосфатная реакция замещается гликолизом.
Работа в зоне субмаксимальной мощности имеет продолжительность до 5 мин. Ведущий механизм ресинтенза АТФ - гликолитический. В начале работы, пока гликолиз не достиг максимальной скорости, образование АТФ идет за счет креатинфосфата, а в конце работы гликолиз начинает заменяться тканевым дыханием. Работа в зоне субмаксимальной мощности характеризуется самым большим кислородным долгом.
Работа в зоне большой мощности имеет продолжительность до 30мин. Для работы в этой зоне характерен примерно одинаковый вклад гликолиза и тканевого дыхания. Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ функционирует только в самом начале.
Работа в зоне умеренной мощности продолжается свыше 30мин. Энергообесечение мышечной деятельности происходит преимущественно аэробным путем /24/.
Схематично процесс ресинтеза АТФ при работе можно выразить следующим уравнением:
АДФ + Н 3 РО 4 + энергия → АТФ + Н 2 О
Фосфорилирование АДФ неорганическим фосфатом в физиологических условиях требует затрат энергии в количестве около 9 ккал/моль АТФ. Нужное количество энергии может освобождаться в процессах двух типов: аэробных, требующих для своего протекания кислорода, и анаэробных, осуществляющих ресинтез АТФ без участия кислорода.
Прежде чем переходить к непосредственной характеристике различных путей ресинтеза АТФ, остановимся на показателях, позволяющих их сравнивать, оценивать возможности, достоинства и недостатки этих процессов. К таким показателям можно отнести максимальную мощность процесса, скорость его развертывания, метаболическую емкость и эффективность.
Максимальная мощность процесса ресинтеза АТФ оценивается наибольшим количеством энергии, которое тот или иной процесс может поставить для обеспечения ресинтеза АТФ в единицу времени (или количеством ресинтезируемой в единицу времени АТФ). Максимальную мощность принято выражать в калориях (кал), килокалориях (ккал), а также джоулях (Дж) или килоджоулях (кДж) в единицу времени (секунду или минуту) в расчете на кг массы тела человека.
Скорость развертывания процесса ресинтеза АТФ оценивается временем от начала работы до момента достижения этим процессом своей максимальной мощности. Она выражается в секундах или минутах.
Метаболическая емкость – суммарное количество энергии, которое может быть освобождено в ходе того или иного процесса и использовано на ресинтез АТФ. Выражается метаболическая емкость в килокалориях или килоДжоулях.
Эффективность процессов энергообеспечения определяется отношением полезно затраченной энергии (на ресинтез АТФ) к общему количеству энергии, освободившейся в ходе данного процесса. Чаще всего эффективность выражается в процентах.
Принято различать термодинамическую, метаболическую и механическую эффективность. Термодинамическая эффективность оценивается той долей энергии, освобождающейся при расщеплении АТФ, которая преобразуется в механическую работу. В соответствии с современными научными данными в механическую работу преобразуется 40-49% (0,4) энергии, освобождающейся при расщеплении АТФ.
Метаболическая эффективность показывает, какая часть освобождающейся в ходе химических превращений энергии, фиксируется в макроэргических фосфатных связях АТФ. В частности, в процессе аэробного окисления углеводов максимальная метаболическая эффективность составляет около 60% (0,6).
Механическая эффективность характеризует способность организма использовать энергию химических связей различных источников для обеспечения мышечной работы. Она рассчитывается как произведение термодинамической и метаболической эффективности. Так, непосредственно в механическую работу преобразуется примерно 25% (0,4 × 0,6 = 0,24) энергии, освобождающейся при аэробном расщеплении углеводов.
Основным процессом, осуществляющим ресинтез АТФ, является аэробное окисление , полностью обеспечивающее энергетические потребности организма в условиях повседневной деятельности. Аэробные превращения характеризуются большой метаболической емкостью. Общее количество энергии, которое может поставить для обеспечения мышечной работы аэробный процесс, многократно превосходит аналогичный показатель анаэробных превращений.
Основными энергетическими субстратами аэробных превращений служат углеводы и жиры, запасы которых в организме человека достаточно велики. Кроме того, в качестве источника энергии могут использоваться продукты белкового обмена. Таким образом, со стороны энергетических субстратов ограничений у аэробных превращений фактически нет. Однако при выполнении объемной, продолжительной мышечной работы могут возникнуть проблемы с доставкой энергетических субстратов к работающим органам и тканям (в первую очередь к мышцам) из депо.
В процессе аэробного окисления в организме не накапливаются промежуточные продукты энергетического обмена. Конечные продукты аэробных превращений (Н 2 О и СО 2) легко устраняются из организма.
Как уже указывалось, аэробный путь ресинтеза АТФ обладает высокой эффективностью. Непосредственно на ресинтез АТФ используется до 60% энергии, освобождающейся в ходе аэробных превращений (при отсутствии разобщения окисления с ресинтезом АТФ).
С другой стороны, аэробное окисление характеризуется низкой по сравнению с анаэробными превращениями скоростью развертывания и ограниченной максимальной мощностью. У нетренированных лиц аэробный ресинтез АТФ достигает своей максимальной интенсивности через 3-4 мин после начала напряженной мышечной работы. Систематическая тренировка сокращает это время. У лиц с высокой степенью тренированности, выполнивших предварительную разминку, аэробный процесс развертывается до максимума уже к концу первой минуты работы или чуть позже. Учитывая, что многие спортивные упражнения по своей продолжительности попадают в зону неполного развертывания аэробных процессов, такую скорость можно рассматривать как недостаточно высокую.
Даже при максимальной мощности аэробных превращений скорость ресинтеза АТФ остается относительно невысокой и не может обеспечить восполнение затрат АТФ при интенсивной работе. При наличии только аэробного механизма энергообеспечения организм не обладал бы способностью быстро переходить от состояния покоя к напряженной работе, быстро повышать мощность по ходу выполнения упражнения, выполнять кратковременные интенсивные упражнения скоростно-силового характера.
Анаэробные процессы ресинтеза АТФ как бы компенсируют недостатки аэробного пути. Они обладают значительно более высокой скоростью развертывания и максимальной мощностью, но существенно уступают аэробному процессу по метаболической емкости.
Существует три основных анаэробных процесса ресинтеза АТФ: креатинфосфокиназная реакция, гликолиз и миокиназная реакция. Во всех трех случаях ресинтез АТФ осуществляется путем взаимодействия АДФ с макроэргическими соединениями либо присутствующими в мышечной ткани (креатинфосфат и АДФ), либо образующимися в процессе анаэробных окислительных превращений углеводов (дифосфоглицериновая и фосфоэнолпировиноградная кислоты).
Рассмотрим последовательно каждый из трех основных анаэробных механизмов ресинтеза АТФ.
Аэробный путь ресинтеза АТФ
Аэробный путь ресинтеза АТФ - это основной, базовый способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород - 02, доставляемый кровью в мышцы из воздуха, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез трех молекул АТФ.
В упрощенном виде ресинтез АТФ аэробным путем может быть представлен схемой:
Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот - цикла Кребса. Цикл Кребса - это завершающий этап катаболизма, в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до С02 и Н20. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается 4 пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А.
В свою очередь, ацетил-КоА может образовываться из углеводов, жиров и аминокислот, т.е. через ацетил-КоА в цикл Кребса вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты:
Скорость аэробного пути ресинтеза АТФ контролируется содержанием в мышечных клетках АДФ, который является активатором ферментов тканевого дыхания. В состоянии покоя, когда в клетках почти нет АДФ, тканевое дыхание протекает с очень низкой скоростью. При мышечной работе за счет интенсивного использования АТФ происходит образование и накопление АДФ. Появившийся избыток АДФ ускоряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интенсивности.
Другим активатором аэробного пути ресинтеза АТФ является С02. Возникающий при физической работе в избытке углекислый газ активирует дыхательный центр мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышц кислородом.
Аэробный путь образования АТФ характеризуется следующими критериями.
Максимальная мощность составляет 350-450 кал/мин-кг. По сравнению с анаэробными путями ресинтеза АТФ тканевое дыхание обладает самой низкой величиной максимальной мощности. Это обусловлено тем, что возможности аэробного процесса ограничены доставкой кислорода в митохондрии и их количеством в мышечных клетках. Поэтому за счет аэробного пути ресинтеза АТФ возможно выполнение физических нагрузок только умеренной мощности.
Время развертывания - 3-4 мин. Такое большое время развертывания объясняется тем, что для обеспечения максимальной скорости тканевого дыхания необходима перестройка всех систем организма, участвующих в доставке кислорода в митохондрии мышц.
Время работы с максимальной мощностью составляет десятки минут. Как уже указывалось, источниками энергии для аэробного ресинтеза АТФ являются углеводы, жиры и аминокислоты, распад которых завершается циклом Кребса. Причем для этой цели используются не только внутримышечные запасы данных веществ, но и углеводы, жиры, кетоновые тела и аминокислоты, доставляемые кровью в мышцы во время физической работы. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ функционирует с максимальной мощностью в течение такого продолжительного времени.
По сравнению с другими идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ аэробный ресинтез имеет ряд преимуществ. Он отличается высокой экономичностью: в ходе этого процесса идет глубокий распад окисляемых веществ до конечных продуктов - С02 и Н20 и поэтому выделяется большое количество энергии. Так, например, при аэробном окислении мышечного гликогена образуется 39 молекул АТФ в расчете на каждую отщепляемую от гликогена молекулу глюкозы, в то время как при анаэробном распаде этого углевода синтезируется только 3 молекулы АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы. Другим достоинством этого пути ресинтеза является универсальность в использовании субстратов. В ходе аэробного ресинтеза АТФ окисляются все основные органические вещества организма: аминокислоты, углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела и др. Еще одним преимуществом этого способа образования АТФ является очень большая продолжительность его работы: практически он функционирует постоянно в течение всей жизни. В покое скорость аэробного ресинтеза АТФ низкая, при физических нагрузках его мощность может стать максимальной.
Однако аэробный способ образования АТФ имеет и ряд недостатков. Так, действие этого способа связано с обязательным потреблением кислорода, доставка которого в мышцы обеспечивается дыхательной и сердечнососудистой системами. Функциональное состояние кардиореспираторной системы является лимитирующим фактором, ограничивающим продолжительность работы аэробного пути ресинтеза АТф с максимальной мощностью и величину самой максимальной мощности.
Возможности аэробного пути ограничены еще и тем, что все ферменты тканевого дыхания встроены во внутреннюю мембрану митохондрий в форме дыхательных ансамблей и функционируют только ffPH наличии неповрежденной мембраны. Любые факторы, влияющие На состояние и свойства мембран, нарушают образование АТФ аэробным способом. Например, нарушения окислительного фосфорилирования наблюдаются при ацидозе, набухании митохондрий, при развитии в мышечных клетках процессов свободно-радикального окисления липидов, входящих в состав мембран митохондрий.
Еще одним недостатком аэробного образования АТФ можно считать большое время развертывания и небольшую по абсолютной величине максимальную мощность. Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью обеспечена этим путем ресинтеза АТФ и мышцы вынуждены дополнительно включать анаэробные способы образования АТФ, имеющие более короткое время развертывания и большую максимальную мощность.
В спортивной практике для оценки аэробного фосфорилирования часто используют три показателя: максимальное потребление кислорода, порог анаэробного обмена и кислородный приход.
МПК - это максимально возможная скорость потребления кислорода организмом при выполнении физической работы. Этот показатель характеризует максимальную мощность аэробного пути ресинтеза АТФ: чем выше величина МПК, тем больше значение максимальной скорости тканевого дыхания, это обусловлено тем, что практически весь поступающий в организм кислород используется в этом процессе. МПК представляет собой интегральный показатель, зависящий от многих факторов: от функционального состояния кардиореспираторной системы, от содержания в крови гемоглобина, а в мышцах - миоглобина, от количества и размера митохондрий. У нетренированных молодых людей МПК обычно равно 3-4 л/мин, у спортсменов высокого класса, выполняющих аэробные нагрузки, МПК - 6-7 л/мин. На практике, для исключения влияния на эту величину массы тела МПК рассчитывают на кг массы тела. В этом случае у молодых людей, не занимающихся спортом, МПК равно 40-50 мл/мин-кг, а у хорошо тренированных спортсменов - 80-90 мл/мин-кг.
В спортивной практике МПК также используется для характеристики относительной мощности аэробной работы, которая выражается потреблением кислорода в процентах от МПК. Например, относительная мощность работы, выполняемой с потреблением кислорода 3 л/мин спортсменом, имеющим МПК, равное 6 л/мин, будет составлять 50% от уровня МПК. ПАНО - это минимальная относительная мощность работы, измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК, при которой начинает включаться гликолитический путь ресинтеза АТФ. у нетренированных ПАНО составляет 40-50% от МПК, а у спортсменов ПАНО может достигать 70% от МПК. Более высокие величины ПАНО у тренированных объясняются тем, что аэробное фосфорилирование у них дает больше АТФ в единицу времени, и поэтому анаэробный путь образования АТФ - гликолиз - включается при больших нагрузках. Кислородный приход - это количество кислорода, использованное во время выполнения данной нагрузки для обеспечения аэробного ресинтеза АТФ. Кислородный приход характеризует вклад тканевого дыхания в энергообеспечение проделанной работы.
Под влиянием систематических тренировок, направленных на развитие аэробной работоспособности, в миоцитах возрастает количество митохондрий, увеличивается их размер, в них становится больше ферментов тканевого дыхания. Одновременно происходит совершенствование кислородтранспортной функции: повышается содержание миоглобина в мышечных клетках и гемоглобина в крови, возрастает работоспособность дыхательной и сердечнососудистой систем организма.
Анаэробные пути ресинтеза АТФ
Анаэробные пути ресинтеза АТФ являются дополнительными способами образования АТФ в тех случаях, когда основной путь получения АТФ - аэробный - не может обеспечить мышечную деятельность необходимым количеством энергии. Это бывает на первых минутах любой работы, когда тканевое дыхание еще полностью не развернулось, а также при выполнении физических нагрузок высокой мощности.
Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ (офеатинкиназный, алактатный)
В мышечных клетках всегда имеется креатинфосфат - соединение, содержащее фосфатную группу, связанную с остатком креатина макроэнергической связью. Содержание креатинфосфата в мышцах в покое - 15-20 ммоль/кг. Креатинфосфат обладает большим запасом энергии и высоким сродством к АДФ. Поэтому он легко вступает во взаимодействие с молекулами АДФ, появляющимися в мышечных клетках при физической работе в результате гидролиза АТФ. В ходе этой реакции остаток фосфорной кислоты с запасом энергии переносится с креатинфосфата на молекулу АДФ с образованием креатина и АТФ:
Эта реакция катализируется ферментом креатинкиназой. В связи с этим данный путь ресинтеза АТФ еще называется креатинкиназным.
Креатинфосфатная реакция обратима, но ее равновесие смещено в сторону образования АТФ, и поэтому она начинает осуществляться сразу же, как только в миоцитах появляются первые порции АДФ.
При мышечной работе активность креатинкиназы значительно возрастает за счет активирующего воздействия на нее ионов кальция, концентрация которых в саркоплазме под действием нервного импульса увеличивается почти в 1000 раз. Другой механизм регуляции креатин-фосфатной реакции связан с активирующим воздействием на креатин-киназу креатина, образующегося в ходе данной реакции. За счет этих механизмов активность креатинкиназы в начале мышечной работы резко увеличивается и креатинфосфатная реакция очень быстро достигает максимальной скорости.
Креатинфосфат, обладая большим запасом химической энергии, является веществом непрочным. От него легко может отщепляться фосфорная кислота, в результате чего происходит циклизация остатка креатина, приводящая к образованию креатинина:
Образование креатинина происходит без участия ферментов, спонтанно. Эта реакция необратима. Образовавшийся креатинин в организме не используется и выводится с мочой. Поэтому по выделению креахинина с мочой можно судить о содержании креатинфосфата в мышцах, так как в них находятся основные запасы этого соединения.
Синтез креатинфосфата в мышечных клетках происходит во время отдыха путем взаимодействия креатина с избытком АТФ:
Частично запасы креатинфосфата могут восстанавливаться и при мышечной работе умеренной мощности, при которой АТФ синтезируется за счет тканевого дыхания в таком количестве, которого хватает и на обеспечение сократительной функции миоцитов, и на восполнение запасов креатинфосфата. Поэтому во время выполнения физической работы креатинфосфатная реакция может включаться многократно.
Суммарные запасы АТФ и креатинфосфата часто обозначают термином фосфагены.
Образование креатина происходит в печени с использованием трех аминокислот: глицина, метионина и аргинина. В спортивной практике для повышения в мышцах концентрации креатинфосфата используют в качестве пищевых добавок препараты глицина и метионина.
Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ характеризуется следующими величинами принятых количественных критериев:
Максимальная мощность составляет 900-1100 кал/мин-кг, что в три раза выше соответствующего показателя для аэробного ресинтеза. Такая большая величина обусловлена высокой активностью фермента креатинкиназы и, следовательно, очень высокой скоростью креатин-фосфатной реакции.
Время развертывания всего 1-2 с. Как уже указывалось, исходных запасов АТФ в мышечных клетках хватает на обеспечение мышечной деятельности как раз в течение 1-2 с, и к моменту их исчерпания креатинфосфатный путь образования АТФ уже функционирует со своей максимальной скоростью. Такое малое время развертывания объясняется действием описанных выше механизмов регуляции активности креатинкиназы, позволяющих резко повысить скорость этой реакции.
Время работы с максимальной скоростью всего лишь 8-10 с, что связано с небольшими исходными запасами креатинфосфата в мышцах.
Главными преимуществами креатинфосфатного пути образования АТф являются очень малое время развертывания и высокая мощность, Что имеет крайне важное значение для скоростно-силовых видов спорта. Главным недостатком этого способа синтеза АТФ, существенно ограничивающим его возможности, является короткое время его функционирования. Время поддержания максимальной скорости всего 8-10 с, к концу 30-й с его скорость снижается вдвое. А к концу 3-й мин интенсивной работы креатинфосфатная реакция в мышцах практически прекращается.
Исходя из такой характеристики креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ, следует ожидать, что эта реакция окажется главным источником энергии для обеспечения кратковременных упражнений максимальной мощности: бег на короткие дистанции, прыжки, метания, подъем штанги и т.п. Креатинфосфатная реакция может неоднократно включаться во время выполнения физических нагрузок, что делает возможным быстрое повышение мощности выполняемой работы, развития ускорения на дистанции и финишный рывок.
Биохимическая оценка состояния креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ обычно проводится по двум показателям: креатининовому коэффициенту и алактатному кислородному долгу.
Креатининовый коэффициент - это выделение креатинина с мочой за сутки в расчете на 1 кг массы тела. У мужчин выделение креатинина колеблется в пределах 18-32 мг/сутки-кг, а у женщин - 10-25 мг/сутки-кг. Креатининовый коэффициент характеризует запасы креатинфосфата в мышцах, так как между содержанием креатинфосфата и образованием из него креатинина существует линейная зависимость, поскольку это превращение протекает неферментативным путем и является необратимым. Следовательно, с помощью креатининового коэффициента можно оценить потенциальные возможности этого пути образования АТФ, в том числе его метаболическую емкость.
Алактатный кислородный долг - это повышенное потребление кислорода в ближайшие 4-5 мин после выполнения кратковременного упражнения максимальной мощности. Этот избыток кислорода требуется для обеспечения высокой скорости тканевого дыхания сразу же после окончания нагрузки для создания в мышечных клетках повышенной концентрации АТФ. В этих условиях происходит фосфорилирование креатина с образованием креатинфосфата:
Таким образом, использование креатинфосфата во время работы приводит к накоплению креатина, превращение которого снова в креатинфосфат требует определенного количества кислорода. Отсюда следует, что алактатный кислородный долг характеризует вклад креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ в энергообеспечение выполненной физической нагрузки и дает оценку его метаболической емкости. Представление о мощности этого способа образования АТФ дает показатель, полученный путем деления величины алактатного долга на время выполнения нагрузки.
У квалифицированных спортсменов значение алактатного кислородного долга после нагрузок максимальной мощности обычно составляет 8-10 л.
В результате систематических тренировок, направленных на развитие скоростно-силовых качеств, в мышцах увеличивается концентрация креатинфосфата и повышается активность креатинкиназы, что находит отражение в росте величины алактатного кислородного долга и суточного выделения креатинина.
Гликолитический путь ресинтеза АТФ
Этот путь ресинтеза, так же как и креатинфосфатный, относится к анаэробным способам образования АТФ. Источником энергии, необходимой для ресинтеза АТФ, в данном случае является мышечный гликоген, концентрация которого в саркоплазме колеблется в пределах 0,2-3%. При анаэробном распаде гликогена от его молекулы под воздействием фермента фосфорилазы поочередно отщепляются концевые остатки глюкозы в форме глюкозо-1-фосфата. Далее молекулы глюко-зо-1-фосфата через ряд последовательных стадий превращаются в молочную кислоту, которая по своему химическому составу является как бы половинкой молекулы глюкозы. В процессе анаэробного распада гликогена до молочной кислоты, называемого гликолизом, образуются промежуточные продукты, содержащие фосфатную группу с макроэргической связью, которая легко переносится на АДФ с образованием АТФ.
Итоговое уравнение анаэробного расщепления гликогена имеет следующий вид:
Все ферменты гликолиза находятся в саркоплазме мышечных клеток.
Гликолизу может также подвергаться глюкоза, поступающая в мышцы из кровяного русла. Анаэробный распад глюкозы протекает по Уравнению:
Регуляция скорости гликолиза осуществляется путем изменения активности двух ферментов: фосфорилазы и фосфофруктокиназы. Фосфорилаза катализирует первую реакцию распада гликогена - отщепление от него глюкозо-1 - фосфата. Этот фермент активируется адреналином, АМФ и ионами кальция, а ингибируется глюкозо-6-фосфатом и избытком АТФ. Второй регуляторный фермент гликолиза - фосфофруктокиназа - активируется АДФ и особенно АМФ, а тормозится избытком АТФ и лимонной кислотой. Наличие таких регуляторных механизмов приводит к тому, что в покое гликолиз протекает очень медленно, при интенсивной мышечной работе его скорость резко возрастает и может увеличиваться по сравнению с уровнем покоя почти в 2000 раз, причем повышение скорости гликолиза может наблюдаться уже в предстартовом состоянии за счет выделения адреналина.
Количественные критерии гликолитического пути ресинтеза АТФ:
Максимальная мощность - 750-850 кал/мин-кг, что примерно вдвое выше соответствующего показателя тканевого дыхания. Высокое значение максимальной мощности гликолиза объясняется содержанием в мышечных клетках большого запаса гликогена, наличием механизмов активации ключевых ферментов, приводящих к значительному росту скорости гликолиза, отсутствием потребности в кислороде.
Время развертывания - 20-30 с. Это обусловлено тем, что все участники гликолиза находятся в саркоплазме миоцитов, а также возможностью активации ферментов гликолиза. Как уже отмечалось, фосфорилаза - фермент, запускающий гликолиз, - активируется адреналином, который выделяется в кровь непосредственно перед началом работы. Ионы кальция, концентрация которых в саркоплазме повышается примерно в 1000 раз под воздействием двигательного нервного импульса, также являются мощными активаторами фосфорилазы.
Время работы с максимальной мощностью - 2-3 мин. Существуют две основные причины такой небольшой величины этого критерия. Во-первых, гликолиз протекает с высокой скоростью, что быстро приводит к уменьшению в мышцах концентрации гликогена и, следовательно, к последующему снижению скорости его распада. Во-вторых, в процессе гликолиза образуется молочная кислота, накопление которой приводит к повышению кислотности внутри мышечных клеток. В условиях повышенной кислотности снижается каталитическая активность ферментов, в том числе ферментов гликолиза, что также ведет к уменьшению скорости этого пути ресинтеза АТФ.
Гликолитический способ образования АТФ имеет ряд преимуществ перед аэробным путем. Он быстрее выходит на максимальную м0щность, имеет более высокую величину максимальной мощности и не требует участия митохондрий й кислорода.
Однако у этого пути есть и существенные недостатки. Этот процесс малоэкономичен. Распад до лактата одного остатка глюкозы, отщепленного от гликогена, дает только 3 молекулы АТФ, тогда как при аэробном окислении гликогена до воды и углекислого газа образуется 39 молекул АТФ в расчете на один остаток глюкозы. Такая неэкономичность в сочетании с большой скоростью быстро приводит к исчерпанию запасов гликогена.
Другой серьезный недостаток гликолитического пути ресинтеза АТФ - образование и накопление лактата, являющегося конечным продуктом этого процесса. Повышение концентрации лактата в мышечных волокнах вызывает сдвиг рН в кислую сторону, при этом происходят конформационные изменения мышечных белков, приводящие к снижению их функциональной активности. Таким образом, накопление молочной кислоты в мышечных клетках существенно нарушает их нормальное функционирование и ведет к развитию утомления.
При снижении интенсивности физической работы, а также в промежутках отдыха во время тренировки образовавшийся лактат может частично выходить из мышечных клеток в лимфу или кровь, что делает возможным повторное включение гликолиза.
Известные в настоящее время биохимические методы оценки использования при физической работе гликолитического пути ресинтеза АТФ основаны на оценке биохимических сдвигов в организме, обусловленных накоплением молочной кислоты. Это прежде всего определение после физической нагрузки концентрации лактата в крови. В покое, т.е. до начала работы, концентрация лактата в крови обычно 1-2 ммоль/л. После интенсивных непродолжительных нагрузок концентрация молочной кислоты в крови резко повышается и Может достигать 18-20 ммоль/л, а у спортсменов высокой квалификации еще больших значений. Другим показателем, отражающим накопление в кровяном русле молочной кислоты, является водородный показатель крови. В покое этот показатель равен 7,36-7,40, после интенсивной работы он снижается до 7,2-7,0, причем в литературе отмечено и еще более значительное снижение рН - до 6,8. Наибольшие Изменения концентрации лактата и рН крови, наблюдаемые после на-Тузки "до отказа" в зоне субмаксимальной мощности характеризуют Метаболическую емкость гликолиза. Максимальную мощность гликолитического ресинтеза АТФ можно оценить по скорости возрастания Концентрации лактата в крови или по скорости снижения рН.
Еще один метод оценки скорости гликолиза, фиксирующий последствия образования и накопления молочной кислоты, - это определение щелочного резерва крови. Щелочной резерв крови - это щелочные компоненты всех буферных систем крови. При поступлении во время мышечной работы в кровь молочной кислоты она вначале нейтрализуется путем взаимодействия с буферными системами крови, и поэтому происходит снижение щелочного резерва крови.
Оценить вклад гликолиза в энергообеспечение выполненной физической работы можно также путем определения лактата в моче. В покое в моче лактат практически отсутствует. После тренировки, особенно с использованием интенсивных упражнений, с мочой выделяются большие количества молочной кислоты. При этом надо учесть, что в процессе тренировки гликолиз включается многократно и поэтому анализ мочи дает информацию о суммарном вкладе гликолитического пути ресинтеза в обеспечение энергией всех нагрузок, выполненных за время тренировки.
Наряду с исследованием крови и мочи для оценки гликолитического пути ресинтеза еще может быть использовано определение лактатного кислородного долга. Лактатный кислородный долг - это повышенное потребление кислорода в ближайшие 1-1,5 часа после окончания мышечной работы. Этот избыток кислорода необходим для устранения молочной кислоты, образовавшейся при работе. Наибольшие величины лактатного кислородного долга определяются после физических нагрузок продолжительностью 2-3 мин, выполняемых с предельной интенсивностью. У хорошо тренированных спортсменов величина лактатного кислородного долга может достигать 20 л.
По величине лактатного кислородного долга можно судить о возможностях гликолитического пути ресинтеза АТФ. Так, величина лактатного долга свидетельствует о метаболической емкости гликолиза, а его максимальная мощность может быть оценена по отношению величины лактатного долга к времени выполнения предельной нагрузки субмаксимальной мощности.
В результате систематических тренировок с использованием субмаксимальных нагрузок в мышечных клетках повышается концентрация гликогена и увеличивается активность ферментов гликолиза. У высокотренированных спортсменов наблюдается развитие резистентности тканей и крови к снижению рН, и поэтому они сравнительно легко переносят сдвиг водородного показателя крови до 70 и ниже.
Аденилаткиназная реакция
Аденилаткиназная реакция протекает в мышечных клетках в условиях значительного накопления в них АДФ, что обычно наблюдается при наступлении утомления. Аденилаткиназная реакция ускоряется ферментом аденилаткиназой, который находится в саркоплазме миоцитов. В ходе этой реакции одна молекула АДФ передает свою фосфатную группу на другую АДФ, в результате образуется АТФ и АМФ:
Длительное время этот путь образования АТФ рассматривался как аварийный механизм, обеспечивающий синтез АТФ в условиях, когда другие способы получения АТФ становятся неэффективными. Кроме того, считалось, что аденилаткиназная реакция ведет к уменьшению в миоцитах общего количества адениловых нуклеотидов, так как образующийся в этой реакции АМФ может дезаминироваться и превращаться в инозиновую кислоту:
Однако в настоящее время этой реакции отводят не энергетическую, а регуляторную роль. Это связано с тем, что АМФ является мощным активатором ферментов распада углеводов - фосфорилазы и фосфофруктокиназы, участвующих как в анаэробном расщеплении гликогена и глюкозы до молочной кислоты, так и в их аэробном окислении до воды и углекислого газа. Оказалось также, что превращение АМФ в инозиновую кислоту имеет положительное значение для мышечной деятельности. Образующийся в результате дезаминирования аммиак может нейтрализовать молочную кислоту и тем самым предупреждать наступление изменений в миоцитах, связанных с ее накоплением. При этом общее содержание адениловых нуклеотидов в клетках не изменяется, так как инозиновая кислота при взаимодействии с одной из аминокислот - аспарагиновой кислотой снова превращается в АМФ.
В табл. приведены величины критериев описанных выше путей Ресинтеза АТФ. Количественные критерии основных путей ресинтеза АТФ:
Соотношение между различными путями ресинтеза АТФ при мышечной работе
При любой мышечной работе функционируют все три пути ресинтеза АТФ, но включаются они последовательно. В первые секунды работы ресинтез АТФ идет за счет креатинфосфатной реакции, затем включается гликолиз и, наконец, по мере продолжения работы на смену гликолизу приходит тканевое дыхание.
Включение путей ресинтеза АТФ при выполнении физической работы
Из рисунка видно, что переход энергообеспечения мышечной деятельности с анаэробных путей на аэробный ведет к уменьшению суммарной выработки АТФ за единицу времени, что находит отражение в снижении мощности выполняемой работы.
Конкретный вклад каждого из механизмов образования АТФ в энергообеспечение мышечных движений зависит от интенсивности и продолжительности физических нагрузок.
При кратковременной, но очень интенсивной работе главным источником АТФ является креатинкиназная реакция, при более продолжительной интенсивной работе большая часть АТФ образуется гликолитическим путем. При выполнении упражнений большой продолжительности, но умеренной мощности энергообеспечение мышц осуществляется в основном за счет аэробного окисления.
Зоны относительной мощности мышечной работы
В настоящее время приняты различные классификации мощности мышечной деятельности. Одна из них - классификация по B.C. Фарфелю, базирующаяся на положении о том, что мощность выполняемой физической нагрузки обусловлена соотношением между тремя основными путями ресинтеза АТФ, функционирующими в мышцах во время работы. Согласно этой классификации выделяют четыре зоны относительной мощности мышечной работы: максимальной, субмаксимальной, большой и умеренной мощности.
Работа в зоне максимальной мощности может продолжаться в течение 15-20 с. Основной источник АТФ в этих условиях - креатин-фосфат. Только в конце работы креатинфосфатная реакция замещается гликолизом. Примером физических упражнений, выполняемых в зоне максимальной мощности, является бег на короткие дистанции, прыжки в длину и высоту, некоторые гимнастические упражнения, подъем штанги и др.
Работа в зоне субмаксимальной мощности имеет продолжительность до 5 мин. Ведущий механизм ресинтеза АТФ - гликолитический. В начале работы, пока гликолиз не достиг максимальной скорости, образование АТФ идет за счет креатинфосфата, а в конце работы гликолиз начинает заменяться тканевым дыханием. Работа в зоне субмаксимальной мощности характеризуется самым высоким кислородным долгом - До 20 л. Примером физических нагрузок в этой зоне мощности является бег на средние дистанции, плавание на короткие дистанции, велосипедные гонки на треке, бег на коньках на спринтерские дистанции и др.
Работа в зоне большой мощности имеет предельную продолжительность до 30 мин. Для работы в этой зоне характерен примерно одинаковый вклад гликолиза и тканевого дыхания. Креатинфосфатный Путь ресинтеза АТФ функционирует только в самом начале работы, и поэтому его доля в общем энергообеспечении данной работы мала. Примером упражнений в этой зоне мощности является бег на 5000 ц бег на коньках на стайерские дистанции, лыжные гонки по пересеченной местности, плавание на средние и длинные дистанции и др.
Работа в зоне умеренной мощности продолжается свыше 30 мин. Энергообеспечение мышечной деятельности происходит преимущественно аэробным путем. Примером работы такой мощности является марафонский бег, легкоатлетический кросс, спортивная ходьба, шоссейные велогонки, лыжные гонки на длинные дистанции, турпохода и др.
В ациклических и ситуационных видах спорта мощность выполняемой работы многократно изменяется. Так, у футболиста бег с умеренной скоростью чередуется с бегом на короткие дистанции со спринтерской скоростью; можно найти и такие отрезки игры, когда мощность работы значительно снижается. Такие примеры можно привести в отношении многих других видов спорта.
Ресинтез АТФ – это метаболический процесс, перманентно про-ис-хо-дя-щий в ор-га-низ-ме . Почему? Потому что АТФ является уни-вер-саль-ным источником энергии для всех клеток организма . Рас-шиф-ро-вы-ва-ет-ся аббревиатура АТФ, как аде-но-зин-три-фос-фор-ная кислота. И именно она обеспечивает работу мозга, сердца, мышц и все-го остального . Со-от-вет-ст-вен-но, раз она является источником энергии, её за-па-сы мо-гут истощаться. В зависимости от ин-тен-сив-нос-ти истощения, ресинтез АТФ мо-гут обес-пе-чи-вать фос-фо-ри-ли-ро-ва-ние, гликолиз или окисление . Каждый способ ха-рак-те-ри-зу-ет эф-фек-тив-ность и дли-тель-ность процесса. Наиболее эффективно фос-фо-ри-ли-ро-ва-ние, а дольше всего син-те-зи-ро-вать АТФ может окисление .
Зачем вообще Вам знать, как осуществляется ресинтез АТФ? Затем, что это позволит Вам более адекватно составлять себе тренировочный план , подбирать со-от-вет-ст-вую-щее спортивное питание, тре-ни-ро-вать-ся в наиболее оптимальном объё-ме и лиш-ний раз убедиться в не-об-хо-ди-мос-ти кардио тренировок . Например, имен-но вви-ду сис-те-мы ресинтеза АТФ длительность силовой тренировки не должна пре-вы-шать 60 ми-нут . Просто потому, что на-кап-ли-ва-ет-ся избыток лактата, что при-во-дит к ре-син-те-зу АТФ за счёт окисления три-гли-це-ри-дов, а не углеводов. С другой сто-ро-ны, ес-ли есть не-об-хо-ди-мость похудеть и, сле-до-ва-тель-но, мо-би-ли-зо-вать жир-ные кис-ло-ты, то наи-бо-лее эф-фек-тив-но проводить тре-ни-ро-воч-ные сессии дольше 90 минут. Вот да-вай-те и раз-бе-рём-ся, что, как и почему надо делать!
Системы ресинтеза АТФ
Фосфорилирование – это три типа реакций, основной из которых является процесс ре-син-те-за АТФ при участии креатина . Всего процесс фос-фо-ри-ли-ро-ва-ние длится око-ло 10–15 се-кунд, но первые 5–6 секунд АТФ вос-ста-нав-ли-ва-ет-ся ис-клю-чи-тель-но этой сис-те-мой . Пос-ле этого подключается гликолиз, и именно поэтому существует такая су-щест-вен-ная раз-ни-ца между силовыми показателями на раз и силовыми показателями на 2–3 пов-то-ре-ния. Ре-син-тез креатина занимает около 5–15 минут, причём за первые 1,5 ми-ну-ты вос-ста-нав-ли-ва-ет-ся примерно 65%, за последующие 4,5 минуты 85% и уже по-том ос-тав-шие-ся 15% . Имен-но поэтому во время силовых циклов существует не-об-хо-ди-мость в дол-гом от-ды-хе между подходами и низком количестве повторений.
Гликолиз – это процесс ресинтеза АТФ при участии углеводов в форме гликогена . На-чи-на-ет-ся этот процесс при нагрузках, длящихся дольше нескольких секунд . Все-го гли-ко-лиз участвует в процессе вос-ста-нов-ле-ния АТФ около 2–3 минут в за-ви-си-мос-ти от вы-нос-ли-вос-ти спортсмена . Но доля гликолиза по истечении 30 се-кунд бес-пре-рыв-ной нагрузки перманентно снижается, а в процессе гликолиза вы-ра-ба-ты-ва-ет-ся всё боль-ше пирувата, который затем ме-та-бо-ли-зи-ру-ет-ся в лактат, сти-му-ли-руя вос-па-ле-ние в мышечных волокнах . По факту уже по истечении 15 се-кунд на-чи-на-ет-ся син-те-зи-ро-вать-ся пируват, а значит, подключается система окис-ле-ния. Дли-тель-ность отдыха для вос-ста-нов-ле-ния этой системы ресинтеза АТФ на-хо-дит-ся в диа-па-зо-не 30–90 секунд . В случае, если атлет це-ле-на-прав-лен-но пы-та-ет-ся до-бить-ся ме-та-бо-ли-чес-ко-го стресса , ему может быть выгодно отдыхать 30 се-кунд, но ес-ли при-ме-ня-ет-ся объёмно-силовой тренинг , то пред-поч-ти-тель-но от-ды-хать 60–90 секунд.
Окисление – это процесс ресинтеза АТФ посредством мобилизации и дальнейшей ути-ли-за-ции жирных кислот и/или углеводов. «Топливо» может поступать из три-гли-це-ри-дов и гликогена в мышцах, липидов из подкожно-жировой клетчатки и из глю-ко-зы в кро-ви . Но в том случае, если гликогена будет не хватать для выполнения тя-жё-лой на-груз-ки, организм будет разрушать белки скелетной мускулатуры для мо-би-ли-за-ции ами-но-кис-лот, и их дальнейшей утилизации в виде источника АТФ . Имен-но по-это-му, ес-ли человек тренируется в большом количестве повторений, ему име-ет смысл уве-ли-чить количество потребляемых углеводов и/или употреблять «прос-тые» уг-ле-во-ды во время тренировки. Во время похудения может быть осмысленно при-ни-мать BCAA .
Заключение: поскольку процесс фос-фо-ри-ли-ро-ва-ния осу-щест-вля-ет-ся пре-иму-щест-вен-но при учас-тии креатина, во время силовых циклов имеет смысл при-ни-мать креа-тин в виде добавки . Оптимальным временем под нагрузкой во время объём-ных цик-лов является 30–40 секунд, потому что потом начинает активно вы-ра-ба-ты-вать-ся пируват. Чем более развиты митохондрии, тем дольше организму уда-ёт-ся эф-фек-тив-но ути-ли-зи-ро-вать продукты распада, образующиеся в процессе гли-ко-ли-за, что по-ло-жи-тель-но ска-зы-ва-ет-ся на адап-та-ци-он-ном резерве атлета и пре-дель-но эф-фек-тив-ном для него тренировочном объёме – это ещё одна причина де-лать кар-дио на мас-се.
Источники
Ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2716334/
Ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4898252/
Ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2917728/
Ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3005844/
Sciencedirect.com/science/article/pii/S1550413112005037
Ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8964751/
Ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1157744/
Ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4030556/
Ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9950784/
Ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2600022/
Ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20847704
Анаэробные пути ресинтеза АТФ – это дополнительные пути. Таких путей два креатинфосфатный путь и лактатный.
Креатинфосфатный путь связан с веществом креатинфосфатом. Креатинфосфат состоит из вещества креатина, которое связывается с фосфатной группой макроэргической связью. Креатинфосфата в мышечных клетках содержится в покое 15 – 20 ммоль/кг.
Креатинфосфат обладает большим запасом энергии и высоким сродством с АДФ. Поэтому он легко вступает во взаимодействие с молекулами АДФ, появляющимися в мышечных клетках при физической работе в результате реакции гидролиза АТФ. В ходе этой реакции остаток фосфорной кислоты с запасом энергии переносится с креатинфосфата на молекулу АДФ с образованием креатина и АТФ.
Креатинфосфат + АДФ → креатин + АТФ.
Эта реакция катализируется ферментом креатинкиназой. Данный путь ресинтеза АТФ иногда называют креатикиназным.
Креатинкиназная реакция обратима, но смещена в сторону образования АТФ. Поэтому она начинает осуществляться, как только в мышцах появляются первые молекулы АДФ.
Креатинфосфат – вещество непрочное. Образование из него креатина происходит без участия ферментов. Не используемый организмом креатин, выводится из организма с мочой. Синтез креатинфосфата происходит во время отдыха из избытка АТФ. При мышечной работе умеренной мощности запасы креатинфосфата могут частично восстанавливаться. Запасы АТФ и креатинфосфата в мышцах называют также фосфагены.
Максимальная мощность этого пути составляет 900 -1100 кал/ мин-кг, что в три раза выше соответствующего показателя аэробного пути.
Время развертывания всего 1 – 2 сек.
Время работы с максимальной скоростью всего лишь 8 – 10 сек.
Главным преимуществом креатинфосфатного пути образования АТФ являются
· небольшое время развертывания,
· высокая мощность.
Эта реакция является главным источником энергии для упражнений максимальной мощности: бег на короткие дистанции, прыжки метания, подъем штанги. Эта реакция может неоднократно включаться во время выполнения физических упражнений, что делает возможным быстрое повышение мощности выполняемой работы.
Биохимическая оценка состояния этого пути ресинтеза АТФ обычно проводится двумя показателями: креатиновому коэффициенту и алактатному долгу.
Креатиновый коэффициент – это выделение креатина в сутки. Этот показатель характеризует запасы креатинфосфата в организме.
Алактатный кислородный долг – это повышение потребления кислорода в ближайшие 4 – 5 мин, после выполнения кратковременного упражнения максимальной мощности. Этот избыток кислорода требуется для обеспечения высокой скорости тканевого дыхания сразу после окончания нагрузки для создания в мышечных клетках повышенной концентрации АТФ. У высококвалифицированных спортсменов значение алактатного долга после выполнения нагрузок максимальной мощности составляет 8 – 10 л.
Гликолитический путь ресинтеза АТФ, так же как креатинфосфатный является анаэробным путем. Источником энергии, необходимой для ресинтеза АТФ в данном случае является мышечный гликоген. При анаэробном распаде гликогена от его молекулы под действием фермента фосфорилазы поочередно отщепляются концевые остатки глюкозы в форме глюкозо-1-фосфата. Далее молекулы глюезо-1-фосфата после ряда последовательных реакций превращаются в молочную кислоту. Этот процесс называется гликолиз. В результате гликолиза образуются промежуточные продукты, содержащие фосфатные группы, соединенные макроэргическими связями. Эта связь легко переносится на АДФ с образованием АТФ. В покое реакции гликолиза протекают медленно, но при мышечной работе его скорость может возрасти в 2000 раз, причем уже в предстартовом состоянии.
Максимальная мощность – 750 – 850 кал/мин-кг, что в два раза выше, чем при тканевом дыхании. Такая высокая мощность объясняется содержанием в клетках большого запаса гликогена и наличием механизма активизации ключевых ферментов.
Время развертывания 20-30 секунд.
Время работы с максимальной мощностью – 2 -3 минуты.
Гликолитический способ образования АТФ имеет ряд преимуществ перед аэробным путем:
· он быстрее выходит на максимальную мощность,
· имеет более высокую величину максимальной мощности,
· не требует участия митохондрий и кислорода.
Однако у этого пути есть и свои недостатки:
- процесс малоэкономичен,
- накопление молочной кислоты в мышцах существенно нарушает их нормальное функционирование и способствует утомлению мышцы.
Для оценки гликолиза используют две биохимические методики – измерение концентрации лактата в крови, измерение водородного показателя крови и определение щелочного резерва крови.
Определяют также и содержание лактата в моче. Это дает информацию о суммарном вкладе гликолиза в обеспечение энергией упражнений, выполненных за время тренировки.
Еще одним важным показателем является лактатный кислородный долг. Лактатный кислородный долг – это повышенное потребление кислорода в ближайшие 1 – 1,5 часа после окончания мышечной работы. Этот избыток кислорода необходим для устранения молочной кислоты, образовавшейся при выполнении мышечной работы. У хорошо тренированных спортсменов кислородный долг составляет 20 – 22 л. По величине лактаного долга судят о возможностях данного спортсмена при нагрузках субмаксимальной мощности.
